ブリオフィルムの系統／葉縁に不定芽を形成するタイプ①

　昨年8月に「ブリオフィルムの系統／葉上不定芽を形成しないグループ（前篇）」
（http://kalanchoideae.blog.so-net.ne.jp/2015-08-08）と題してBryophyllum節の仲間についてアウトラインを述べたが、今度は葉上不定芽を生じるグループについてまとめたいと思う。前回のものと紛らわしいので、タイトルは敢えて表現を少し変えた。（依然として紛らわしい?）

　さて、ドイツのWikipediaを見るとBryophyllum各種がリストアップされていて、多くの種が掲載されている。一方、このブログでもヴォワトー達Boiteau et Allorge-Boiteauが“Kalanchoe de Madagascar”（1995）でブリオフィルムを7グループに分けた内容を紹介したとき大体の種を網羅した。このときと、Kitchingia節を紹介したときを併せて、更に今後リストアップする子宝草シリーズを加えても、ドイツWikipediaのリストから漏れてしまう種が3種ある。Kalanchoe germanae、K.bouvetii、K.adelaeである。
　本当は以前の記事で最初に触れておけばよかったのだが、仕方ないからここで説明しておこう。Wikipediaに載っている例外3種のうち2種はBryophyllum節ではない。Bryophyllum節は基本的に全種マダガスカル産で下垂型の花が咲くグループだが、K. germanaeはタンザニア産で花も上向きに咲いて、何故Wikiにリストアップされたのか全く分からない。K.bouvetiiはマダガスカル産だが花は上向きで、グロブリフェラなどと同グループに属す。両種ともにKalanchoe節である。
　残る1種K.adelaeはDescoings(2003)を見る限り、見落としのBryophyllum節のようだ。花は下垂型らしい。本種はマダガスカル近傍のコモロ諸島（シーラカンスで有名）に産する。ここにもBryophyllum節が分布していることは盲点だった。Boiteau et Allorge-Boiteau(1995)はマダガスカル以外に分布するカランコエをグループ分けしていないから、彼らの分類ではどのグループに入るのか示していないが、この本にはシノニムのK.floribundaでの記述があり、彼らはこの種をkalanchoe節としている。Descoings(2003)のいう通り実際はBryophyllum節だったとしても、ヴォワトー体系のCentralesに入るか、1種で別のグループを形成するのかも不明である。取りあえず葉縁に不定芽を形成するという情報がないので、ここで紹介する子宝草関連グループからは外しておきたい。

　ドイツのWikipedia情報以外に目を向けると、もう1種、K.alternansをBryophyllum節とする情報もある(Descoings, 2003)が、本種はアラビア半島産で花も下垂型ではなくBryophyllum節でもない。Descoings(2006)では新亜属Calophygiaとしているが、元の所属はBryophyllum節でなくKalanchoe節としている。というわけで、これも気にしない事にする。
　個人的にひとつ気になるのはヴィギエリK.viguieri（月兎耳や仙女の舞のグループ）も下垂型の花を咲かせることである。ICNの解説ではこれをBryophyllum節としているが、見ていて直感的にブリオとは思えない。3節（または3亜属）が明確に分けられず、中間の特徴を持つ種があると言われるが、このヴィギエリやK.mandrarensisの存在をいうのであろう。

　さてさて、前振りに先んじる前置きが長くなってしまったが、ここで扱うBryophyllum節は温室の雑草として多肉マニアには忌み嫌われている子宝草の仲間である。つまり葉縁に不定芽を生じてやたら増えるタイプのもので、いつの間にか我が家にも多数はびこっている。多少の意図も働いて、気が付けばそこそこのコレクションとなっていた。先に紹介した葉縁に不定芽を生じないグループは花が美しく好きであるが、コレクションしようとまでは思わない。とはいえ花序に独特の有毛不定芽を生じるマンギニーやミニアータなどは面白いと思う。
　今回は前に代表種をリストアップしなかったヴォワトー体系の残り4グループのBryophyllum節が対象となるが、ちょっと長くなってしまったので今日はここまでにしておこうと思う。

温室の雑草、と言えば不死鳥か?
 

ハカラメの元祖セイロンベンケイソウK. pinnata
 

最近は子宝弁慶とかハカラメというと
このクローンコエK. laetivirensのことと思われてたりする（苦笑
 

Remaeks;
Recently I was aware the setting of comments in this blog was limited only in Japanese. Now I’ve changed the setting to enter the alphabet sentences.

タグ：ブリオフィルム Bryophyllum

ブリオフィルムの系統／分岐した心皮

　似非マニアの私がどうにも持て余していたBryophyllum節 とKitchingia節だが、この冬何種かの花を解剖していて気付いたことがあった。こうしてちょくちょく「気付き」みたいなことを書くと、自分も身体技法に走り過ぎる武術家になったみたいで嫌なのだが、今度は本当に自らの疑問に決着がついたと思っている。

　Kitchingia節の代表格（のひとつ）であるグラキリペスK. gracilipesの花を分解してBryophyllum節のlaxifloraやuniflora, roseiと比較し、雄蕊が子房由来か花弁由来かを見ていた。以前書いたブログではこの違いが唯一、Bryophyllum節 とKitchingia節を分ける形質かと思われた。（ブリオフィルムの系統／葉上不定芽を形成しないグループ（後篇）参照）
　確かに葉上不定芽を形成しない代表のunifloraを含め、見た限りのBryophyllum節では雄蕊は子房に付いているように見える。一方グラキリペスK. gracilipesの雄蕊は花弁に付いていた。もっとも私自身が花の解剖に付いてまともな知識があるわけではないので、花糸が子房の心皮由来なのか花弁由来なのか理解していない可能性もあるが．．．
しかしこの形質の差異だけが２節を分ける表徴だとすると、なかなか難しくもあり、不便でもある。

左からグラキリペスK. gracilipes、ウニフローラK. uniflora、ロゼイK. rosei var. seyrigi、シコロベンケイK. daigremontianaの花
 

上の花を分解したところ。左端のグラキリペス以外は花糸が子房に付いている
 

　だいぶ引っ張ってしまったが、グラキリペスの子房を見てふと気付いたことがあった。カランコエは雌蕊が４本だから子房も４裂しているのだが、Kalanchoe節やBryophyllum節では子房に十字の溝があって４裂しているのに対して、Kitchingia節では子房自体がパックリと４つに分れているのだ。
　以前載せたテッサの花の解剖写真（http://kalanchoideae.blog.so-net.ne.jp/2015-10-04）も同様に子房は４つに開いている。テッサはグラキリペスK. gracilipes×紅提灯K.manginiiの交配種でKitchingia節×Bryophyllum節だが、Kitchingia節の形質が色濃く残っているということだろう。

　そこでヴォアトー体系のKitchingia節に属する種の子房の形を見ると、ペルタータK.peltataとK.campanulataも４開裂（注：表現を４裂と区別した）していた。Kitchingia節の残りもう１種のK.ambolensisだけは資料がなくて分らなかった。
　一方Bryophyllum節の花も現物、文献の図版、web上の写真等を漁ってできる限りの種を確認したが、全ての種で４裂しているだけで開裂はしていなかった。これらはいちいち花を解剖しなくても、雌蕊が真ん中に集中しているか、分散しているかを見れば違いが分かる。

上記の花を覗くと、写真では分りにくいが雌蕊の集中と分散が見て取れる
 
子房だけ取り出すとグラキリペスのみ雌蕊4本が開裂している
 

　そこでこの事に関する記述を探すと、進化研関係やDescoingsの著述では見つけられなかったが、ヴォアトー(Boiteau et  Allorge-Boiteau,1995)はかなり目立つ所でこのように記していた。
≪引用始め≫
Le genere Kitchingia Berg. est nettement caracterrise par la divergence des carpelles.
≪引用終り≫
 マニアを目指しているならこれ位読んどけ、と諸先輩方には思われそうだが仏語は読めないのだ。でもある程度英語が分かれば、上記の説明も察しがつきそうなものだ。要するにKitchingia属は心皮が明確に分れるということだが、「Kitchingia属」ということはこれを記載したBerger 自身がこの形質をもとにKitchingiaをKalanchoeから分けたのだろうかという新たな疑問が浮かぶ。Bergerの1930年のこの有名な文献をまだ見ておらず、見ても独語は全く分らないのでお手上げかもしれない。

　ともあれヴォアトーのこの分類形質で２節を分けるという主張は明確で、納得できる。進化研の体系も魅力を感じるが（個人的に好みだ、都合が良いということもある）、ヴォアトー体系も十分説得力のあるものだった。もっとも、節をどのように捉えていたかがはっきりしたというだけで、これが節（または亜属）の根拠として妥当かは別問題である。種以上の上位分類は乱暴に言ってしまえば任意なので、根拠が明白であれば素人にとってはそれでよい。
　これで今までもやもやしていたものが晴れ、今日から暫くは安心して眠れそうな気がする。

タグ：Kitchingia Bryophyllum

ブリオフィルムの系統／葉上不定芽を形成しないグループ（補遺）

　先般書いた記事でBryophyllum節とKitchingia節の境界の曖昧さは埋められなかったが、最近たまさかヨングマンシーKalanchoe jongmansii(人名由来なのでヨ(ン)マンシィと呼ぶべきか？)の花の解剖写真を見せて頂く機会があった。それを見るとヨングマンシーの雄蕊は花弁の基部に付いているように見える。まるでKalanchoe節かKitchingia節のようだ。
　少し脱線するが、そもそもヨングマンシーの花はベル型と言って良いのだろうか。形はそれっぽい気もするが、下垂型ではない。しかしGehrig et.al.(2001)( Plant Sci. 160 ：827-835)の系統分類的な論文を見るとプベスケンスK. pubescens、ミニアータK. miniata、マンギニーK. manginii等に近縁という結果が得られている。この結果を表したフェノグラムには疑問の余地はあるものの、大きな傾向としてKalanchoe節、Bryophyllum節、Kitchingia節のグレイドはまとまっているように思える。

　マンギニーも萼は小さくBryophyllum節っぽくはないが、ここであることが気になった。2003年に信山社から出版された 「生きぬく　乾燥地の植物たち」で進化生物研の著者の方がKalanchoe、Bryophyllum、Kitchingia(この本では亜属として扱っている)の３者の違いをこう述べている。

◆花の咲き方：Bryophyllum、Kitchingiaは下向き、Kalanchoeは上向き
◆萼の形状：Bryophyllumは大きく、Kitchingiaは小さい、Kalanchoeは小さいか大きくても深裂
◆不定芽：Bryophyllumは葉縁、Kitchingiaは花序に生じ、Kalanchoeは葉柄から発芽・発根

　これを見たとき大きな違和感を覚えた。Kalanchoeの中にも花序に不定芽を生じる種はあるし、Bryophyllumにも葉縁に不定芽を生じないものも多い。萼の大きさも以前述べてきた通りである。
　しかしヨングマンシーがきっかけではたと気付いた。ヨングマンシーをはじめ、マンギニー、レブマニィー、ミニアータなど花序に不定芽を生じるBryophyllumはどれも葉縁に不定芽を生ぜず、萼が小さい。これらはKitchingiaと見なされているのではないかと。
　
そこで「新花卉」98号(1978)に掲載された進化生物研の湯浅浩史先生のカランコエ亜科の記事を引っ張り出してみると、元ネタは分からないが(Bergerか?)湯浅体系では先にあげた種群はKitchingiaになっていたのだ！
それにはヴォアトー体系(Boiteau et  Allorge-Boiteau,1995)のCentralesとEpidendreaeだけでなく、Scandentesに分類されながらも葉縁に不定芽を形成せず花序に不定芽を生じるスキゾフィラK. schizophyllaなんぞもKitchingiaに分類されていた。(ブリオフィルムの系統／葉上不定芽を形成しないグループ（前篇）参照)
　ちなみに進化研体系(ここだけで使う仮称)では、先の「生きぬく」同様にカランコエ属の下に３節ではなく、３亜属とし、それぞれの亜属の下に幾つかの節を設けている。これらは大体はヴォアトー体系に近いが前述のような違いがある。
　素人考えではあるが進化研体系の方がすっきりと説得力を感じるが、今後分子系統の研究が進むまで結論は延ばすしかない。それまでは世界的な趨勢に従い、本意ではないが本ブログではヴォアトー体系に従っておくことにしたい。
　ついでながらヴォアトー体系のKitchingiaに相当するグループは下記の通りである。
① Sylvaticae：Kalanchoe gracilipesグラキリペス、Kalanchoe peltataペルタータ
② Campanulatae：Kalanchoe ambolensis、Kalanchoe campanulata

国内でKitchingiaは殆ど見られないが、花卉として見られるグラキリペスK. gracilipes
 
形状は全く違うが、グラキリペスに似た花の咲くペルタータK. peltata
 

タグ：Kitchingia

ブリオフィルムの系統／葉上不定芽を形成しないグループ（後篇）

　一回休みが入って後編では、Bryophyllum節とKitchingia節の相違にもう一度挑戦してみたい。
この2節の違いは一般的なものとして葉上不定芽を形成する（ブリオ）かしないか（キチン）だが、形成しないブリオフィルムには通用しない。残る違いは、
Bryophyllum節　萼は半分以上合着し花冠（花筒）を半分以上覆う、花冠は真直ぐか舷部でやや開く
花糸は花冠の基部に着く
Kitchingia節　萼は花冠より極めて小さく深裂する、花冠は裂片が短い
花糸は花冠の中ほど、または上部に着く
ということになる。
　しかし前回紅提灯とエンゼルランプ（共にBryophyllum節）の花の写真を載せたとおり、このグループの萼はかなり小さい。紅提灯は萼の深裂が大きいがエンゼルランプやウェンディではKitchingia節に準じて浅い。花冠の裂片も大同小異だ。
サンプルとして下記写真の萼と花冠を御覧下さい。

　となると両節の区別は極めて難しく思えた。そして最後の望みは花糸が花冠の基部に着くか中～上部に着くかに託された。花糸というのは葯(花粉嚢)と共に雄蕊を形成する糸状の部分の事だ。ちょっと材料に難があったが、取りあえず手元で咲いていた花を解剖して見た。

葉縁不定芽を形成しないK.'Zebedi'（多分）（左）と形成するフェッシェンコイK. fedtschenkoi(右)
花筒と萼を比較する限り、'Zebedi'はKitchingia節のように見える

しかし、中を見ると双方とも雄蕊は子房の辺りから生じている
（上の写真とは花の並びが左右逆なので注意）

Kitchingia節の代表、K.gracilipesの生花がなかったので乾燥したものを見てみる
流石に写真では良く分からないが、現物では花糸は子房にまで達していなかった

ではK.gracilipesを片親とする交配種テッサではどうか見てみる
これも分かりにくいが、花糸は子房に付かず、花筒に付いている

最後にKalanchoe節のプミラK.pumila(右)とフェッシェンコイK. fedtschenkoi(左)を比較
やはりプミラでも花筒から花糸が生じている
 

　あり合わせの材料で大ざっぱに見ただけだが、結論としてBryophyllum節とKitchingia節の相違は花を分解して花糸を見る以外は区別がつかないのではないだろうか。もっと多くの種で比較すると、それすら怪しくなる可能性はあるが、取りあえずの見解という事で自己満足することにした。
　分子系統学的に見た場合、Mort et al.(2001)ではこの２節の相違の結論が出ていない。やはりその後の研究が示す通り、２節を完全に分ける事は困難、というより無意味なのかもしれない。

※日頃より当ブログを御閲覧頂き、有難うございます。
今後私事で多忙になるため、暫くの間ブログの更新をお休みさせて頂きます。
そのうち再開しますので、また宜しくお願い致します。

にほんブログ村

タグ：ブリオフィルム

ブリオフィルムの系統／葉上不定芽を形成しないグループ（前篇）

　系統とか思わせぶりなタイトルだが、遺伝学的な系統strainとは全く関係ない。では系統分類systematicsの話かというと、もっとずっと軽い意味で渋谷系とか、カジュアル系とかいった感じの曖昧で感覚的な話題である。などとまた無駄なことを書いているが、今回は先にタイトルを付けてしまったのが失敗だった。
　閑話休題。カランコエを色々と眺めているうちに、自分の好きなタイプが分かってきた。分類学的に分けたタイプではないが、次のようなタイプに惹かれる自分がいる。
・木本性の種
・ベル型の花を咲かせる花卉
・葉縁に不定芽を形成するブリオフィルム節
・シンセパラの類
・欠刻葉を持つ草本性の種
（順不同）
　個別には上記以外にも好きな種や品種はある。ストレプタンサやローズピンクの八重咲きなどだ。楯状葉の種も好きかも知れない。なんだか全然収拾がつかないし、好きなタイプとか限定したような錯覚を覚えるが、種レベルで考えると全く絞り込めていない。

　もう一度閑話休題。かように好きなタイプには不定芽を出すブリオフィルムが入る。カランコエ属の下位分類の3節(section)のうち、このブリオフィルムとキチンギアの2節はマダガスカル特産だが、ブリオの1部の種は世界中の熱帯域に帰化してはびこっている（日本国内にも3種ほど帰化している）。南アフリカのフィールドガイドにはこれらの帰化カランコエについて「栽培すべきでない」と厳しい記載があった。
　さて、かつてBoiteauと Allorge-BoiteauはKalanchoe de Madagascar（1995）でブリオフィルムを7グループに分けた。ブリオフィルムには葉縁に不定芽を生じない種も多く含まれる。7つのうち3グループは葉上不定芽を生じないグループである。
Ⅰ.葉上不定芽を生じないグループ
① Centrales
② Epidendreae
③ Streptanthae
Ⅱ.葉上不定芽を生じるグループ
④ Scandentes
⑤ Bulbilliferae
⑥ Suffrutescentes
⑦ Prolifrae

　このうちⅠのグループは、花卉でベル型カランコエと呼ばれるものやその原種が含まれている。Boiteau et  Allorge-Boiteau(1995)からリストアップしてみる。
① Centrales：Kalanchoe pseudocampanulata、Kalanchoe rolandi-bonapartei、Kalanchoe pubescensプベスケンス、Kalanchoe miniataミニアータ、Kalanchoe bergeri、Kalanchoe jongmansiヨングマンシィ、Kalanchoe manginiiマンギニー
この他に2006年に記載されたKalanchoe rebmanniiとKalanchoe inaurataもここに含まれるだろう。
② Epidendreae：Kalanchoe porphyrocalyx、Kalanchoe unifloraウニフローラ
③ Streptanthae：Kalanchoe streptanthaストレプタンサ
これらの植物の花を見るとある事に気がつく。と言ってもK. pseudocampanulatasとK. bergeriの花は写真も見た事がないのだが、とにかくそれ以外の花はどれも萼が比較的小さいのだ。以前、下記の記事でBryophyllum節とKitchingia節について概観を舐めてみたが、そこでは両者の区別点として「萼は半分以上合着し花冠（花筒）を半分以上覆う」と書いた。
・カランコエとブリオフィルム③：トウロウソウ節について　
http://kalanchoideae.blog.so-net.ne.jp/2013-12-28

　ところがここに集う面々は萼がかなり小さく、花を見た限りではKitchingia節と思えてしまう。この辺りをもう少し突っ込んでみたいが、少し長くなったので次回に引っ張る事にしたい。

CentralesのK. pubescensプベスケンスと
 
ヨングマンシィK. jongmansii
 
EpidendreaeのK. unifloraウニフローラ「エンゼル・ランプ」
 
StreptanthaeのK. streptanthaストレプタンサ、元気だった頃の雄姿
 
K. manginiiマンギニー（上）と「エンゼル・ランプ」（下）の花
萼は小さく、花筒の半分には遠く及ばない
 
 

にほんブログ村

タグ：ブリオフィルム