子宝草とつる性カランコエの再編成（前編）

  昨年のブログでも触れたように2021年はBryophyllum、それも子宝草の仲間に興味を持つ人間にとっては革命的な年であった。その口火を切ったのはつる性カランコエのレビジョンを扱った下記の論文である。

Ronen Shtein & Gideon F. Smith (2021)

A revision of the climbing kalanchoes (Crassulaceae subfam. Kalanchooideae) of Madagascar including the description of Kalanchoe sect. Invasores and K. ser. Vilana

Phytotaxa 482 (2): 093–120.

　この論文は論題にもあるように、つる性カランコエを扱いながらもBryophyllum亜属の分類体系の再構築に手を付けている。残念ながらこの後の展開はまだ発表されていないが、色々と期待を持たせるような内容である。

　論文での記述の順番からすると逆になるが、先ずはここで提唱された分類体系から説明したい。論文からの引用の前に一旦カランコエ属の下位分類をおさらいすると、従来の3節（Kalanchoe, Bryophyllum, Kitchengia）が今は亜属に上がり、さらに最近記載されたAlataeとFernandesiaeを加えた5亜属となっている。これはあくまで2023年4月時点での情報であるから、今後また亜属の増減があるかもしれない。

　この亜属のうちBryophyllum亜属の下位分類の整理に取り掛かったのがこの論文であるが、従来のBoiteau体系でいうBryophyllum節の下の6亜節（Centrales・Scandentes・Bulbilliferae・Suffrutescentes・Streptanthae・Proliferae）の再編成を提唱している。今回はこのうちの一部に留まるが、Scandentes・Bulbilliferae・Suffrutescentesの3グループがまとめてInvasores節として記載された。

≪註≫Boiteau体系でBryophyllum節（現在は亜属）にはもうひとつEpidendreaeが含まれるが、こちらはAlatae亜属として独立したため、Bryophyllum亜属としては残りの6亜節ということになる。

　Boiteauは1940年代の終わりにScandentes・Bulbilliferae・Suffrutescentesといった分類群を提唱したが、それはその後1995年のBoiteau and Allorge-Boiteauに至るまで分類学上（正確には命名規約上）の有効な記載をしていない（ラテン語の特性記述などがない）ため、マニアが便宜的に使用するには重宝だが正規の分類単位ではなかった。今回記載されたInvasores節はこの3グループを包括するわけであるが、ここに属する種はすべて葉縁に不定芽を形成phyllo-bulbiliferousし、花弁は尖らず、葉は無毛で単葉（深裂することもあり）だが複葉にはならない等の特徴がある。論文中には構成種が列記されているが、このあとに新種記載されたものもあるので後日それらも含めて改めて紹介したい。

　Bryophyllum亜属のBoiteau体系で残りのCentrales・Streptanthae・Proliferaeの3亜節については、今後整理されていくのだと思う。戦後まもなくBoiteauが“Cactus”誌にカランコエの連載をしていた時に葉縁不定芽を生じる仲間についてはProliferaeに至る前に連載が終ってしまった。歴史は繰り返すにならず、（全く個人的な趣味の問題ではあるが）今度はProliferaeについても整理されることを願いたい。

　さてこの論文ではもう一つ、Invasores節に属する中でBoiteau体系のScandentesに当たる部分からKalanchoe schizophylla以外の種をVilana列として記載している。列seriesは節sectionの下位の分類単位である。スキゾフィラK. schizophyllaは散房花序で蜜線の形状、なにより葉縁に不定芽を形成しないことからBryophyllum亜属ではあるもののInvasores節からは外された。勿論その下位のVilana列にも含まれず、この列には黒錦蝶として知られる一群が包括されることになった。

　その内容については次回紹介したい。

視点を変えればスキゾフィラK. schizophyllaは別の分類単位へ飛び立ったとも言える

カランコエとブリオフィルム⑦ ハーフウェイ・システマティックス

　2年前(2019.11)カランコエとブリオフィルムの6番目の記事を書いたが、最近になってその後の展開があった。まだ進行中で二転三転しそうなのだが、いつまで待つと一段落つくのか分からないので今回は中間報告的な内容となる。また、下手に詳しく紹介すると後々かなりの混乱を招く恐れがあるので、簡易な報告としたい。

　前回の紹介論文（Smith et Figueiredo, 2018）以降にSmithを中心とした論文が幾つか出版されており、カランコエ属の下位分類が大きく変化しつつある。今回の紹介は2021年7月時点での状況である。

　今まで当ブログではカランコエ属の下位に3節Section(Kalanchoe・Bryophyllum・Kitchingia)があると説明してきた。一方この3者を亜属Subgenusとする説があり、先のSmith et Figueiredo(2018)は亜属としていた。その論文を紹介した際、「それらの分類群がなぜ節Sectionではなく亜属Subgenusなのかという見解は書かれていない。本ブログでは今後これらの下位分類群を今まで通り節として扱うべきか、亜属に変えるか態度を決めかねてしまう。」と書いて、その後も「節」を使用していた。

　今年に入ってBryophyllumの分類に関する論文が立て続けに出版され、細分化されたクラスタは従来のようにBryophyllumを節Sectionとした場合、下位の分類単位が足りなくなってしまった。勿論これは人間側の都合で、整理した階層に合わせて亜属か節を採用した結果と言える。そんな事ではあるのだが、当ブログでも今後は今まで節としてきた分類単位を亜属として扱っていこうと思う。

　さて、7月現在、カランコエ属は従来の3亜属に加えてFernandesiae (Smith, 2020)と Alatae (Smith et al., 2021)を加えた5亜属に分かれている。そして少なくともBryophyllum亜属は幾つかの節に分かれるように思われるが、現在発表されているのはInvasores節(Shtein et Smith, 2021)だけである。Invasores節の構成はBoiteau and Allorge-Boiteau(1995)のグループで言うとScandentes・Bulbilliferae・Suffrutescentesを含む。残念ながら今はこの節についての断片的な発表のみで、まだBryophyllum亜属の下位分類についての全貌はつかめない。私の好きな子宝草にしてもセイロンベンケイソウ類の節は未発表である。Invasores節に含まれる3グループでは、Scandentesに相当するVilana列Seriesのみ記載されている。Vilana列の構成種はほぼScandentesに近いが、スキゾフィラK. schizophyllaは外れている。そもそもこの種は葉縁で子作りしないので子宝草とは言えないし、花の形態も異質なので妥当な結論だと思う。

子宝草の仲間ではなくなったスキゾフィラK. schizophylla

　一方Kitchingia亜属についても別の論文(Smith et al., 2021)にてレビジョンが出版されており、これにはBoiteau and Allorge-Boiteau(1995)のグループSylvaticaeの2種のみが含まれることになった。従来のもう2種が含まれるグループCampanulataeは別亜属になるのだろうが、現時点での所属は明らかにされていない。Boiteau and Allorge-Boiteau(1995)の時点でKitchingia亜属（文献中ではKitchingia節として扱われている）の特徴は心皮が4開裂することであったが、今回の論文ではそれに加えて花序に不定芽を形成しないことも特性とされた。

Kitchingia亜属の代表グラキリペスK.gracilipes

　今後も目が離せない展開が待っていそうで、今年は子宝草マニアにとってエポック・メイキングな年である。

カランコエとブリオフィルム⑥ 平成最後の新展開

　2019年も残り少なくなった。元号が変わり消費税も上がったが、庶民にとって新時代の幕開けとはならないのはいつものこと。植物でも愛でて安上がりに楽しむことにしたい。
　今回タイトルに⑥と付けたが、では⑤を載せたのはいつなのだと突っ込まれる前に調べたら5年以上前だった（https://kalanchoideae.blog.ss-blog.jp/2014-08-03）
さて、昨年カランコエ属の下位分類に関する論文が英国のサボテン・多肉植物協会の会誌Bradleyaに掲載された。この手の話題は久々で期待して読んだのだが、分類学そのものではなく命名規約に因んだ状況整理的な内容であった。
著者：Gideon F. Smith and Estrela Figueiredo
掲載誌：Bradleya 36, 2018：162 - 172
論文名：The infrageneric classification and nomenclature of Kalanchoe Adans. (Crassulaceae), with special reference to the southern African species

　著者は南アフリカのカランコエの新種記載や命名に関する論文を精力的に出版していて、最近アフリカ南部のカランコエをまとめた大著も執筆しているので御存知の方もいらっしゃると思う。今回の論文は下位分類であるから当然Bryophyllum節とKitchingia節の話になるだが、著者たちはマダガスカルの植物には精通していないようで内容に疑問符が付く。
　論旨としては、Kalanchoe属はKalanchoe・Bryophyllum・Kitchingiaの3亜属に分けられるというものだ。そして何故かKitchingia「亜属」のみ構成種が載っていて、下記の種がリストアップされている。
Kalanchoe ambolensis
Kalanchoe campanulata
Kalanchoe gracilipes
Kalanchoe peltata
Kalanchoe miniata
Kalanchoe porphyrocalyx
Kalanchoe schizophylla
Kalanchoe uniflora
そして次の3種はBryophyllum「亜属」に残しておく(retained)との記述がある。
Kalanchoe jongmansii, Kalanchoe laxiflora, Kalanchoe streptantha

　さて、これを見た私は深く失望した。論文の前半にはKoorders(1918-1920)が提唱したEukalanchoeという亜属／節名は（属名と同形でないため）命名規約上無効であることが明示されすっきりしたのであるが、ではそれらの分類群がなぜ節Sectionではなく亜属Subgenusなのかという見解は書かれていない。本ブログでは今後これらの下位分類群を今まで通り節として扱うべきか、亜属に変えるか態度を決めかねてしまう。その問題はともかくとしても、Kitchingiaの構成種リストには納得できないし、論文中に分類学的見解も載っていない。
　上記のリスト前半の４種は、Boiteau体系では心皮が4開裂していることを根拠としてKitchingia節に分けていた。これは至極納得がいくものであった。以前から言われていた萼筒が花筒との比率が小さいことと、葉縁不定芽の形成がないことを条件とした場合、リスト後半の４種も条件に合うので一見良さそうに思える。しかしそうするとKalanchoe jongmansiiを保留にしている意味が分からなくなる。

　そこで3亜属の特性表記Diagnosisを見てみる。大変短い表記なので訳してみた。

■Kalanchoe亜属
一年生、または多年生。 草本性または木本性、地上性。 葉縁には通常不定芽を生じない。 花は直立または広がる。 花筒は通常、萼筒・萼片よりもはるかに長い。花糸は花冠の内側に挿入、 葯は花冠内か、非常にわずかに突出する。

■Bryophyllum亜属
多年生または二年生。草本性。 地上性だが、まれに着生。 葉縁の鋸歯の窪みにしばしば不定芽を生じる。 花は下垂型。花筒と萼筒は多くの場合、区別が目立たない。 花糸は花冠の下部3分の1に挿入、葯は突出する。

■Kitchingia亜属
多年生。 草本性。地上性または着生。 葉縁は通常不定芽を生じない。花は下垂型。花筒が萼筒によって目立たないことはあまりない。 花糸は花冠の下部3分の1に挿入、葯は突出する。

　葉縁不定芽の形成に関する部分でKalanchoe亜属もKitchingia亜属も“usually not bulbiliferous”「通常不定芽を生じない」としているのが気になる。K. bogneriのように葉縁不定芽を形成しない（とされている）子宝草は存在するが、葉縁不定芽を形成するKalanchoe亜属やKitchingia亜属については聞いたことがない。なのに何故“usually”などと書くのか、この特性表記は頂けない。Kalanchoe jongmansii, Kalanchoe laxiflora, Kalanchoe streptanthaの3種の帰属を保留的にBryophyllum亜属に残したのは、各種の分類形質への精査をしていない結果であろう。（支持したくないが）この特性表記を基に分類するのであれば、まだ何種もKitchingia亜属に含まれる筈だ。

　論題を見たときの期待が大きかっただけに、残念な内容に失望は倍増したという訳である。各々の亜属の帰属種の分類根拠についても90年前（Berger, 1930）に戻ってしまったので、その意味では混乱をもたらすものでもある。
　個人的な収穫としては引き続きカランコエ1属説が支持されている点と、Eukalanchoeが否定された点に対して確証を深めたが、分類面では何の進展もない（後退はある）と思えるのであった。

レブマニィKalanchoe rebmannii：萼は小さく、花冠は目立っているがどの亜属？

タグ：キチンギア ブリオフィルム

ブリオフィルムの系統／葉縁に不定芽を形成するタイプ③

　ヴォワトー体系の子宝草４グループ（進化研体系では３節）には、葉縁に不定芽を形成しない（と思われる）種も含まれる。また、形成するかしないか文献上不明なものもあるが、4グループの９割以上の種・変種は葉上不定芽を生成する。

　一口に不定芽と言っても、大まかに二つのタイプがある。ひとつはシコロベンケイやクローンコエに生じるような形状のもので、これを狭義のbulbilと呼ぶのだろう。この不定芽を本体の葉から外して保存しておき、気温の高い季節に土の上に蒔くと発根、発芽する。勿論、不定芽を生成している時期であれば気温の条件は整っているので、すぐに蒔いてもよいし、敢えて蒔かなくても自然に落下してそこらじゅうで根付くのは多くの人が経験している通りである。
　もうひとつはガストニス・ボナリ（ガストニス・ボニエリ）やセイロンベンケイソウのように普通の植物の芽の形で葉縁から生じてくるタイプだ。これは英語で言えばplantletである。不定芽そのものはadventitious budと言い、その中でカランコエに生じるタイプとしてbulbilとplantletに分けられるということだ。尤も英語圏でも明確に区別している人も余りいないのではあるが。

　４グループにこの２タイプを当てはめると、
Scandentes、Bulbilliferaeはbulbilタイプ
Prolifraeはplantletタイプ
Suffrutescentesはbulbilに近い中間タイプと言える。
こういう視点からすると子宝草のグループ分けは進化研体系よりもヴォワトー体系の方が個人的に便利である。

bulbilタイプの不定芽を形成する錦蝶K. delagoensis
 

plantletタイプの不定芽：ガストニス・ボナリK. gastonis-bonnieri
 

中間タイプの不定芽：フェッシェンコイK. fedtschenkoi
 

面白い事に４グループ(あるいはブリオフィルム節)以外で花の咲いた後の花序に生じる不定芽もbulbilタイプ（マンギニー、ミニアータ、レブマニィ等）とplantletタイプ（Kalanchoe節）、中間タイプ（シコロベンケイ等）がある。但し、この不定芽のタイプと植物自体の系統は余り関係ない。

花序の不定芽bulbilタイプ：レブマニィK. rebmannii
 

plantletタイプ：クイーンローズQueenRose
 

中間タイプ：シコロベンケイK. daigremontiana
 

　ちょっと消化不良気味なので、最後にGehrig et.al.(2001) による核DNAのデータを近隣接合法で処理した系統関係を参照すると、子宝草のグループに限っては進化研体系の方に近い結果が得られている。即ち、ラクシフローラやロゼイとシコロベンケイ・錦蝶が同じクレイドで、セイロンベンケイソウやプロリフェラとガストニス・ボナリはやや離れている。スキゾフィラのデータがないので、黒錦蝶との関係は分らない。また、花序に有毛不定芽を生じるマンギニーやミニアータはひとつのクレイドにまとまっていた。
従って葉上不定芽のタイプだけで分類しても、それはあくまで個人の趣味のレベルで便利かどうかという事だけである。要するに、私がただの自己満足で不定芽のタイプ分けをしたに過ぎなかった!

タグ：ブリオフィルム 子宝草 Bryophyllum

ブリオフィルムの系統／葉縁に不定芽を形成するタイプ②

　「葉縁に不定芽を形成するブリオフィルム」というと表現が長くなるので、これをまとめて便宜的にここだけで「子宝草」と呼ぶことにしたい。「子宝草」というのは実際は流通名なのか、栽培品種名なのか、とにかく一般名ではあるが、Kalanchoe laetivirensの和名っぽく扱われている。だから紛らわしいのであるが、元々このブログでは子宝弁慶（シコロベンケイ）と混同が著しいK. laetivirensを商品名であろうクローンコエと呼ぶことにしているので、「子宝草」を一般名称化してしまっても、ここだけのルールということで御容赦願いたい。
　もうひとつ敢えて「子宝草」の表現を採用した理由は、もう10年以上前だろうか、子宝草資料室という名だったか、この手のカランコエのHPがあって、いろいろな種を紹介していた。当時カランコエ初心者だった自分はそのHPに随分と刺激されたものである。もう存在していないようなので、かつてのサイトを偲ぶとともに敬意を表して「子宝草」と表現したいと思った。
(子宝草サイトの方、万が一ここを見ていたらコメント頂けると嬉しいです。)

　子宝草のうちセイロンベンケイソウをはじめとする何種かは汎熱帯域に広く見られ、いかにもBryophyllum節が世界的に分布しているかのように見えるが、生物地理学的にBryophyllum節の原産地がマダガスカル（＋コモロ）であることには異論がない。他の地域では単に帰化植物として蔓延っているに過ぎないが、旺盛な繁殖力のなせる業である。
　そのマダガスカルの子宝草はヴォワトー体系では4グループに分けられるというのが、前回までの話だった。ここからが前回の続きとなる(ということは、今回も前振りが長すぎたようだ)。
　さて、ヴォワトー体系のグループ分けは以下のようになっている。Boiteau et Allorge-Boiteau(1995)を基本として、その後記載された種を追加して種レベルでリストアップしてみる。変種や品種はいずれ別の形で整理したい。

① Scandentes：Kalanchoe schizophyllaスキゾフィラ（シゾフィラと表記することもある）、Kalanchoe beauverdii黒錦蝶、Kalanchoe ×rechingeriライジンガリ、Kalanchoe ×poincarei
② Bulbilliferae：Kalanchoe daigremontianaシコロベンケイ、Kalanchoe delagoensis錦蝶、Kalanchoe laetivirensクローンコエ、Kalanchoe sanctula、Kalanchoe ×houghtonii不死鳥?
③ Suffrutescentes：Kalanchoe roseiロゼイ、Kalanchoe fedtschenkoiフェッシェンコイ、Kalanchoe laxiflora胡蝶の舞(ラクシフローラ)、Kalanchoe marnierianaマルニエリアナ、Kalanchoe serrataセラタ、Kalanchoe waldheimiiワルトハイミィ、Kalanchoe tenuiflora、Kalanchoe ×lokarana、Kalanchoe ×richaudii
④ Prolifrae：Kalanchoe pinnataセイロンベンケイソウ、Kalanchoe proliferaプロリフェラ、Kalanchoe rubellaルベラ、Kalanchoe curvula、Kalanchoe gastonis-bonnieriガストニス・ボナリ、Kalanchoe suarezensisセイタカベンケイ、Kalanchoe mortagei、Kalanchoe bogneri、Kalanchoe macrochlamys、Kalanchoe maromokotrensis
　上記以外に近年記載されたKalanchoe cymbifolia、Kalanchoe humifica、Kalanchoe peltigeraがあるが、グループ分けした場合の所属が不明である。また、近々一部の分類種群でレビジョンが発表されて、若干のステイタス変更と新種記載が行われるようである。論文が発行され、入手したら情報を更新しようと思う。

　上記の体系に対し、以前紹介した進化研体系（湯浅1978「新花卉」98号)では少し違った分類を提示している。
　ここではトウロウソウ亜属Subgenus Bryophyllumとして、その下に①ラキシフローラ節Section Laxiflora、②ガストニス節Section Gastonis、③セイロンベンケイ節Section Pinnata、④ビューベルディイ節Section Beauverdiiの４節を設けている。同じ４グループでもヴォワトー体系とは少し異なっている。
２つの体系を比較すると、下記のようになる。

	Boiteau et Allorge-Boiteau (1995)	湯浅(1978)
1	Scandentes	ビューベルディイ節
		※但しschizophyllaはｷﾁﾝｷﾞｱ亜属
2	Bulbilliferae	ラキシフローラ節
3	Suffrutescentes
4	Prolifrae	ガストニス節
		セイロンベンケイ節

　総合的に考えて湯浅の進化研体系に１票入れたいところだが、一長一短といったところだろうか。系統学的根拠を無視して自分勝手な都合で言うと、Scandentesは湯浅の体系、Bulbilliferae・Suffrutescentesはヴォワトー体系、Prolifraeは湯浅の体系にすると、頭の中がすっきりする。ここではこれ以上の言及は避けるが、近々各グループに所属する種を列挙するような作業を試みようと思う。

Scandentesの黒錦蝶Kalanchoe beauverdii
 

Bulbilliferaeのシコロベンケイ＝コダカラベンケイ(本物)Kalanchoe daigremontiana
 

Suffrutescentesの胡蝶の舞Kalanchoe laxiflora
 

ProlifraeのプロリフェラKalanchoe prolifera

タグ：子宝草 Bryophyllum