ローズ門派の平定 その①

　いわゆる子宝草（葉縁不定芽を形成するBryophyllum亜属）からセイロンベンケイソウやガストニス・ボニエリの仲間を除いたInvasores節の中で、分類的に一番混沌としているのがロゼイKalanchoe roseiの一派である。ロゼイといわれている披針形の葉の植物はタイプ標本とどういう関係なのか、同様に変種のseyrigiiとは何なのか、等々問題山積で解決などしないかのように見えた。ところが2021年に事態は急速に進んだ。Ronen Shtein & Gideon F. Smithのコンビがロゼイ種群に関する論文を3篇続けざまに発表したのだ。

　ロゼイ種群の分類学的問題は複雑なので、3つの論文を通しで読み解いていかないと理解がおぼつかない。論文は細かい問題にも触れていて、全部を網羅して紹介するのはちと難しいのだが、個人的に面白いと感じた部分を中心に要旨を紹介したいと思う。この論文の難しさは専門的に高度だからということもあるが、多重的に輻輳する問題を緻密に解いていくので、むしろ約款や契約書、あるいは難解な長編推理小説を読んでいくような難しさである。そして3篇を通して読破しないと最終的な結論というか理解が得られない。

　第1篇はK. peltigeraとK. rosei var. seyrigiiについて、第2篇はK. rosei var. variifoliaについて、そして最後はK. rosei var. roseiの問題を取り上げ、総合的にK. rosei種群の分類学的問題を解き明かしていく。今回から順に内容を咀嚼していきたい。

第1篇は下記の論文である。

Shtein, R. & G. F. Smith(2021)

Taxonomy and nomenclature of the southern Malagasy Kalanchoe peltigera, with reference to K. rosei var. seyrigii (Crassulaceae subfam. Kalanchooideae)

Phytotaxa 490 (1): 047–059

　カランコエ・ペルティゲラK. peltigeraは2005年にDescoingsが新種記載した種であるが、ロゼイ・セイリギK. rosei var. seyrigiiとの関係が論じられたこともないし、気づいている人も殆どいないであろう。国内で現物が紹介されたことはなく馴染みのない種であるから当然である。ペルティゲラはフランスのPhilippe Richaud氏がマダガスカル南部、Mandrare川北部のTsivoryで採集したものを元に記載された盾状葉の種である。

　この種は記載当時形状の良く似たペルタータK. peltataとフェッシェンコイK. fedtschenkoiの中間型とされたが、花の形状や葉縁不定芽を形成すること（この論文で初めて公言された性質）からInvasores節であることが今回の研究で明確にされた。

　さて、上記のペルティゲラとロゼイ・セイリギの関係とは何であろうか。

いつも参考にするBoiteau & Allorge-Boiteau (1995)の Kalanchoe de Madagascarに於いて、K. rosei var. seyrigi（この書では表記に最後のiが一つ足りない）のタイプ標本をパリの国立自然史博物館MNHM所蔵のSeyrig 819であるとしている。これはBekilyとTsivoryにほど近いBelamboの森で採集され、首都のアンタナナリボの植物園で栽培されていたもので、御丁寧に実際のその標本には赤字で「TYPE」と表記されている。そしてその標本を見ると、巷でセイリギと認識される楕円形で鋸歯の多い葉を持つ植物とは似ても似つかない盾状葉の植物であり、一見してペルティゲラに似ている。実際この研究で精査した結果、これはペルティゲラと同一であると結論付けた。となると本当のセイリギは実はペルティゲラとシノニムで、命名法の先取り権からするとペルティゲラの学名はK. rosei var. seyrigiiとなるのか、といった疑問が浮かんでくる。

　ではそもそもセイリギとは有効な変種なのかを調べると原記載はCactus (Paris)誌に掲載されたBoiteau & Mannoni (1949)の記事中にあり、正当な新変種記載の要件を満たした有効名であると確認された。しかしこの原記載を見るとこの変種はK. rosei subsp. serratifoliaの置換名で前記のSeyrig 819がタイプ標本ではなく、実際のタイプ標本はフォール・ドーファンFort-Dauphinの北部で採集されたHumbert 5.979であると分かる。これはK. rosei subsp. serratifoliaのタイプ標本でもあり、ここで両者がシノニムであることが明らかになった。そしてBoiteau & Allorge-Boiteau (1995)でのタイプ標本の記載が間違っていて、後の研究者やマニアに誤認を与えたのであった。もっとも、このことに気づいた人間は世界でも片手で数えられるくらいしかいなかったに違いない（勿論、私はその中には入っていない）。

　論文中にはここら辺の考察が微に入り細に入り論じられ、私も原記載やタイプ標本の写真を見ながら確認しようと試みたのだが、あまりに几帳面な記述で私の語学力だとトランスレーターを使ってもうっかりすると読み違えるおそれがあり、ついぞ最後まで追随して確認することは断念した。

　結果として下記の5項目をまとめていたので、簡単に紹介したい。

1. 長年見過ごされていたK. rosei var. seyrigiiの名は有効

2. セイリギのタイプ標本はK. rosei subsp. serratifoliaと同一で、両者はシノニム

3. Seyrigが1944年に採集したSeyrig 819を含む3つの標本はペルティゲラと同定

4. ペルティゲラはロゼイK. rosei var. roseiに、セイリギはK. rosei var. variifoliaに近縁で共にInvasores節に含まれる。

5. K. peltigeraの名はそのまま有効

　考察の結果、以上述べてきたような結果を持って論文は一旦終わるが、おまけとしてパリの国立自然史博物館MNHMではペルティゲラのタイプ標本（Descoings 28316）がすでに失われていることが分かり、このホロタイプのクローンから新たにネオタイプR. Shtein 795, [TELA927]とアイソタイプR. Shtein 795 [TELA928]を指定した。

　ちょっと分かりにくかったかもしれないが、ロゼイ種群の第1弾はこのような整理が行われた。次回はバリフォリアK. rosei var. variifoliaについて説いた第2弾を紹介したい。

カランコエ・ペルティゲラKalanchoe peltigeraとその花

子宝草とつる性カランコエの再編成（後編）

　前回はRonen Shtein & Gideon F. Smith (2021)のつる性カランコエの論文から正規に記載されたBryophyllum亜属の下位分類を紹介したが、今回は新たに記載されたInvasores節Vilana列の構成種について説明したい。

　Vilana列とは簡単に言うと従来のbeauverdii種群である、つまり黒錦蝶Kalanchoe beauverdiiとして一括りにされてきた植物群である。かなり以前、当ブログで子宝草目録と銘打ってこの仲間を紹介したが、最終的に整理された内容はそれとは異なっている。その時の説明と比較して相違点を解説していくと却って混乱を招くこととなりそうなので、ここでは最新の分類のみを記そうと思う。

　さて今回の再編でKalanchoe beauverdiiは4種に別れ、その他に他列の種との自然交雑種が2種あるのでInvasores節のつる性カランコエは6種となった。Vilana列に話を絞ると、K. beauverdiiが分かれた4種には基変種以外に変種が4種ある（内3変種はこの論文で新変種記載された）ので、分類単位としては4種4変種の規模になった。

　先ず、日本で黒錦蝶と呼ばれるタイプは原記載とタイプ標本を調べるとKalanchoe beauverdiiではなく、K. scandensであることが分かった。マダガスカル南西部に見られ。特筆すべき種内変異は知られていない。K. beauverdiiは緑色の葉を持つ種なので、「黒錦蝶」（これは正式な和名ではなかろう）の学名は今後はK. scandensを使うことになる。

　ではK. beauverdiiはどんなものかというと三角の葉を持つタイプで、マダガスカルの南端の西側に分布する。有名なjueliiはこの種の変種である。この論文より一足先にSmith & Figueiredo(2019)でこの変種を正式に記載しており、有効名がKalanchoe beauverdii var. jueliiとなっていたが、今回は記載されたjueliiがネット上で良く知られるきれいな矢印形の葉のものではなく、鋸歯を多く持つタイプのものであることを明らかにしている。

　これに対し基変種はマダガスカルの南端で見つかっている基本的には苦無（くない）形の葉を持つタイプで、時に葉形は三角形に変化する。そしてもう一つ、ここで新たに記載されたKalanchoe beauverdii var. pertinaxという変種が含まれる。これはハート形の葉（ちょっと言い過ぎ?　腎臓形かな）に葉柄が付いたようなタイプで基

　K. scandens同様に暗色の線形または針形の葉を持ち、多少幅広になるのがKalanchoe guignardiiである。この種は基変種と今回記載されたK. guignardii var. schistosepalaの2変種が知られるが、基変種はこのグループの分布としては特異的にマダガスカル中西部のマハザンガ（マジュンガ）州Manongarivoにて一度発見されたきりである。schistosepalaの方も今のところトリアラ州Ifatyで採集されたのみである。この２者の違いはschistosepalaでは萼片が花冠に密着し、果実の成熟後も心皮は閉じているが、基変種の萼片は花冠に密着せず、種が成熟した心皮は開く等があげられている。

　残る１種、Kalanchoe costantiniiもK. guignardiiと同様に基変種と今回記載されたK. costantinii var. unguiferaの2タクサに分かれる。共にマダガスカル南東部で見られ、緑色の幅広の葉を持つ種である。新変種のunguiferaは基変種に比べ萼筒が四角張り、萼片・花弁が反り返らず内側に曲がる。今回記載されている他変種にも言えることだが、unguiferaは今のところタラウンニャロ（フォール・ドーファン）でのみ採集されているが、今後新たな産地が多く見つかっていくであろう。

　以上がVilana列の面々であるが、その他に列間交雑種として以前より知られていたKalanchoe ×rechingeriとKalanchoe × poincareiの2種のつる性種がある。これらの親種についての考察も述べられていたが、それらはいずれ機会があれば紹介したい。

　きわめて簡単かつ表面的ではあるが、以上、Shtein & Smith (2021)のつる性カランコエのレビジョンでの変更点を紹介した。著者たちは同じ2021年にrosei種群やdaigremontiana種群についても発表しており、子宝草マニアとしてはこれらも内容を整理しておかねばならないと思う。

K. guignardii var. schistosepala

K. costantinii var. unguifera

ストレプタンサとセラタ／学名の話題

　子宝草ではないが、同じブリオフィルム亜属で個人的に好きな種にストレプタンサKalanchoe streptantha Bakerがある。基本的に黄花の植物と思われているが、葉が短めで赤系の花のタイプも知られている。植物の学名は上記のように属名＋種小名＋記載者名で表すのが一般的であるが、一般読者向けの書物やブログでは記載者名は省略していることが多い。今回の話題はストレプタンサの記載者名の部分についての話である。園芸の世界でこの手の話はどうでもよいと思われているのか、興味を持つ人も少ないようだ。私は下手の横好きで園芸の世界に片足を突っ込んでいるのだが、元の趣味が動物なので分類学的な研究史と学名の変遷等にはついつい興味を覚えるので、お付き合い願いたい。Smith & Figueiredoの2019年と2021年の論文から拾った話題を紹介したい。

　さて、ストレプタンサは1887年にBakerによって記載され、ホロタイプは王立キュー植物園所蔵でマダガスカル中部産とされるが詳しい産地は不明である。いつものBoiteau & Allorge-Boiteau (1995)を見ると本種の学名はこのように表記されている。

Kalanchoe streptantha (Baker) Baker

そしてシノニムとしては、

Kitchingia streptantha Baker

Bryophyllum streptanthum (Baker) A.Berger

の2件が上げてある。Berger(1930)が本種をBryophyllum属に帰属させたのは確かに412ページに名を見出せるが、Baker(1886(1887))では本種をKitchingia streptanthaの組み合わせで発表していない。このようなミスの一因はJacobsen(1977) (よく参考にされているLexicon)が間違っていることもあるかもしれない。あろうことかDescoings(2003)まで間違いを踏襲してしまっている。

　結論を言うとKitchingia streptantha Bakeの名が本当は存在しないので、ストレプタンサの学名に(Baker)は不要でKalanchoe streptantha Bakerと書くのが正しい。

　因みにstreptasはtwisted、anthosはflowerの意味である。

ストレプタンサKalanchoe streptantha Baker

　葉の全周が鋸歯に覆われるセラタKalanchoe serrata Mannoni & Boiteauは1947年に記載された。この種は、以前子宝草目録で書いたように他種との混同が甚だしい。それはともかくSNS上にこの種が載ってKalanchoe serrataと書いてあると、それをBryophyllum lauzac-marchaliaeとか訂正するうざいコメントが目立った時期があった。流石に最近はBryophyllumがKalanchoeの下位分類群である認識が定着してきたためなくなったが、当時はB. lauzac-marchaliaeってなんだよ！とイラついたものだった。その辺りの経緯がSmith & Figueiredo(2019)で説明されていたので紹介したい。

　1974年、Lauzac-Marchalは既存のカランコエ属をブリオフィルム属に帰属せしむる論文を発表した。そこでセラタをBryophyllum serratumとしたが、これはBryophyllum serratum Blancoと学名が重複してホモニムとなってしまった（Blanco, 1845）。このBlancoのB. serratumは現在のリュウキュウベンケイソウKalanchoe spathulataとされている。何故それをBryophyllumとしたかは謎である。和名でもカランコエ亜属のアジアの種にガランビトウロウソウとかヒメトウロウソウなどとブリオフィルム亜属（トウロウソウ亜属）の名を付けているので、なんだかなぁとは思う。

　話は戻って、ホモニムとなってしまった為1999年にByaltは置換名としてBryophyllum lauzac-marchaliae V.V. Byaltを提唱した。因みに記載したときは間違えてluzac-marichaliaeと綴っていた。

　現在は再びカランコエ属に戻ったため、上記の名はKalanchoe serrataのシノニムでしかなくなった。私も経緯が理解できて、この論文を読んだ甲斐があった。最近はこのような研究史を辿る論文が時折出版されるので、機会があればまた紹介していきたい。

セラタKalanchoe serrata Mannoni & Boiteau

錦は二色か

　最近はそうでもないのかもしれないが、昔はサボテンや多肉植物の斑入りというと「○○錦」という名が付けられていた。緑地に白か黄の斑が入って「錦」というネーミングも過剰だが、斑入りは華やかだという事なのであろう。カランコエもその例に漏れず、胡蝶の舞錦とか唐印錦、ベハレンシス錦、ファリナケア錦などいくつかあるが、何故か元の植物と違う種の斑入りに「錦」を付けた非常にわかりにくいネーミングとなっている。例外的に月兎耳錦と不死鳥錦は本当に月兎耳と不死鳥の斑入りである。

　というわけで、今回は不死鳥錦について考えてみたい。

　不死鳥錦は園芸品種なので、まずはICNのサイトで調べてみる。ICNはベンケイソウ科の栽培品種のセミオフィシャルな登録機関として機能しているようなので、学名はここのものに従うことにする。不死鳥錦を確認する為Kalanchoe x houghtoniiの項を見ると、品種としてKalanchoe x houghtonii 'Pink Butterflies'とKalanchoe x hougtonii 'Pink Teeth’の2つが載っている。'Pink Teeth’はこの前紹介したShtein et. al.(2021)の論文で、'Pink Butterflies'のリネームとして決着がついている（つまり両者は同じもの）。従って不死鳥錦の栽培品種としての「学名」はKalanchoe x houghtonii 'Pink Butterflies'ということになる。

　そもそもICNやShtein et. al.(2021)で取り上げたこれらの品種名を別物として世に吹聴したのはShaw(2008)である。この論文(と呼べるのか?)で同じ品種（つまり不死鳥錦）を（疑問を残しつつも）３つの名で紹介しており、以下のように記している (以下、直訳) 。

■‘Fujicho’（「不死鳥」の意）、広瀬・横井（1998: 154, no.805、K.tubifloraとして）。 白～ピンクの葉縁と赤い不定芽。‘Pink Butterflies’と同じかもしれない。 

■‘Pink Butterflies’Mak(2003)で命名。“‘Hybrida’variegated”として頒布され、Steve Jankalski によって ISI Plant List 2006にて‘Pink Sparkler’とも名付けられた斑入りクローン。日本の‘Fujicho’（上記参照）との違いは疑わしい。どちらのクローンもクロロフィルを欠いた不定芽を生成するため、挿し穂から繁殖させる必要がある。

■‘Pink Teeth’緑色の葉を持つクローンで、低温では葉縁がピンク色になる。不定芽もピンク色になるが、クロロフィルは保持される。アメリカのGlasshouse Works Nursery.で栽培されている。

　補足するとISI Plant List 2006 で提唱された‘Pink Sparkler’の名は、翌年2007年にISIの記事で‘Pink Butterflies’に先取り権があるとして却下された。また‘Pink Teeth’でShawは「低温では葉縁がピンク色になる」と書いているが、Glasshouse Works Nursery.のHPでは「極度に高温になると斑が消えてしまう」と表現している。

しかし腑に落ちないのは、ISIもICNも‘Pink Butterflies’を採用しているが、先取り権というなら1998年の‘Fujicho’の方が出版された名として古い。‘Pink Butterflies’の名が出版されたのは、MAK, Chi-King, Harry(2003)：Photo album of succulents in colorと言っているが正式には香港で出版された麥志景の「彩色多肉植物圖鑑 (第三輯)」である。この本を持っていないので、中国名は何と書いてあったのか分からない。例えば「粉紅胡蝶」などの直訳的な名前でネット検索しても出てこない。

一方‘Fujicho’はHirose, Y. & Yokoi, M. (1998)：Variegated plants in colorと紹介され、原題は広瀬嘉道・横井政人「斑入植物集」である。残念なことにこの本では不死鳥錦をキンチョウの斑入りと勘違いしている。もっと残念なのは「ふしちょう」を「フジチョウ」と誤読していることだ。ある意味こんな名が世界に広まらなくてよかったかもしれない。

　‘Pink Butterflies’の名は世界的な共通名になったが、皮肉なことに現在の中国では「不死鸟锦」もしくは「錦蝶落地生根」と呼ばれている。

　ここで一つ謎が残る。不死鳥錦はどこで作出されたのかということである。国内では80年代から知られていたので、もしかすると日本生まれかもしれない。しかし1989年の園芸植物大辞典（小学館）ではブリオフィルム・ヴァリエガツムとして紹介されていることと、そもそも‘Hybrida’(Kalanchoe x houghtonii Morphotype B)の斑入りなので、それが作出された米国で発生したものとも考えられる。しかしそれにしてはISIで米国に広められたのが2003年とは遅すぎる（Glasshouse Works Nursery.の‘Pink Teeth’はもっと早くから販売していたかもしれない）。

真実は何処に？

MAK, Chi-King, Harry(2003)の書影

Hirose, Y. & Yokoi, M. (1998)の書影と不死鳥錦説明部分

不死鳥のクラスター#3

　Shtein et. al.(2021)の論文中で不死鳥を含むホートニィKalanchoe x houghtoniiが４つのタイプに分かれると述べているので紹介しているわけだが、グズグズしているうちに3回目になってしまったので、今回で残り3タイプを一気に紹介する。

■Morphotype B

　Baldwin(1949)が不稔性とした3倍体の交配種に該当する。葉身は三角形～卵形で、他のタイプや親植物より小型である。そのため一葉当たりの不定芽生産数が少ないので、スペインでは帰化しているという情報があるもののMorphotype Aより侵略性は低い。（「他のタイプや…」と書きながら何故「Morphotype Aより」としているのかは、下記の各タイプを参照。）花色はマゼンタというよりはオレンジ色が強い。

　葉の両面や葉柄にも斑がある。若いときはシコロベンケイのように対生であるが、成長するとキンチョウのように3葉の輪生となる。

　このタイプに属する品種は不死鳥Kalanchoe x houghtonii ‘Hybrida’とその色彩変異である不死鳥錦Kalanchoe x houghtonii ‘Pink Butterflies’である。学名ではないのでシノニムとは表現しないが、リネームしたものとして‘Pink Teeth’、‘Pink Sparkler’、‘Fujicho’がある。最後のものは1998年出版の斑入植物集にて使われたものであるが、なぜ「ふしちょう」と読ませなかったのかは不明である。また‘Pink Sparkler’の名はISI 2003-32のKalanchoe ‘Hybrida’ variegatedの補遺と訂正で‘Pink Butterflies’にプライオリティがあると明記されている。

不死鳥と不死鳥錦

■Morphotype C

　線形の細い葉身で、キンチョウに似たオレンジ色の花を咲かせる。比較的若いうちから3葉の輪生となるため、キンチョウと見誤ることがある。葉の裏と葉柄に紫褐色の斑がある。

　マダガスカル南中部から西部にかけて走るOnilahy川沿いで見つかっている他、ドイツのいくつかの植物園で見られる。今のところ、他国での帰化情報はないようだ、故に侵略性も（今のところ）ない。園芸上も希少なので、特に園芸名とか栽培品種名といったものはない。

ホートニィのMorphotype C：キンチョウに似るが鋸歯が全体にある

■Morphotype D／Introgressed daigremontiana

　このタイプには「遺伝子移入されたシコロベンケイ」と併記されている。現状では単純な交雑種というより、過去に何らかの理由でキンチョウの遺伝子が流入したシコロベンケイと見ていることになる。この辺は将来的に明らかになっていくであろうが、現時点では形態的な考察からの判断となっている。

　葉身は細長く、シコロベンケイに似た花が咲く。葉身基部は耳状か盾状、花冠はマゼンタやオレンジではなくピンク-パープル。成熟した植物は葉が大きく、シコロベンケイと混同しやすい（シコロベンケイの長葉のものと混同するという事であろう）。対生で、輪生にはならないが、花期が近づくと互生になることがある。葉が細いので、若い個体はMorphotype Cに似る。このタイプもマダガスカルのOnilahy川流域で見つかっているが、これも今のところ海外での帰化情報はない。

　このタイプにはもう一つ、栽培植物の中から生じたとされる品種のKalanchoe ‘Parsel Tongue’ (ISI 2007-25)がある。米国カリフォルニアにあるハンチントン植物園のInternational Succulent Institute (ここは名ばかりInternationalで、海外には売ってくれなかったりする)が頒布している。特徴は漏斗状の盾状葉になること、葉の裏の斑が非常に細かい事である。これはシコロベンケイとホートニィのバッククロスかもしれない。

以上、論文の内容を駆け足で紹介したが、これで概ねの分類（というかクラスタリング）が可能になると思う。今後、一層の細かい研究が進むことを願いたい。

遺伝子移入シコロベンケイ